Por que os ciclos de Lotka–Volterra são tão frágeis?

Sem autolimitação da presa, as órbitas têm estabilidade neutra: as condições iniciais fixam a amplitude, não um atrator. Acrescentar K e um f(N) que satura costuma criar um atrator de verdade.

O que é a semi-saturação no tipo II de Holling?

O tempo de manuseio h limita o número de ataques. f(N) → 1/h quando N → ∞; a metade do patamar está em N = 1/(ah). O predador não pode comer a velocidade infinita ainda que sobrem presas.

Quando aparece um ciclo limite?

No modelo de Rosenzweig–MacArthur, subir K ou tornar a saturação mais íngreme pode desestabilizar a coexistência (paradoxo do enriquecimento). O tipo III muitas vezes estabiliza o sistema a baixa densidade de presa.

Predador–presa: resposta funcional de Holling

Lotka–Volterra e tipos I–III de Holling: saturação da caça, capacidade de suporte da presa, nuliclinas e ciclos limite.

Resposta funcional

Tipo de Holling

Logística da presa (K finito)

Predefinições

Taxas e valores iniciais

Crescimento da presa r1

Capacidade de suporte K36

Ataque a0.1

Tempo de manuseio h0.4

Conversão e0.7

Mortalidade do predador d0.45

Presa inicial N₀14

Predador inicial P₀8

As nuliclinas são o núcleo da lição: o predador vive só onde f(N) atinge d/e. A saturação de tipo II e um K grande deslocam a vertical à esquerda da corcova da nuliclina da presa (paradoxo do enriquecimento). O tipo III quase não come presa escassa e muitas vezes estabiliza o mesmo K rico. O LV clássico é tipo I sem 1−N/K: as órbitas são neutras e fechadas, não um ciclo atrator.

Atalhos de teclado

Espaço / Enter — reproduzir / pausar
R — reiniciar em N₀, P₀

Grandezas medidas

Presa N14.00

Predador P8.00

f(N)0.897

Equilíbrio interior(8.65, 10.23)

Período (estimativa)—

Regimecoexistência estável

Sobre o modelo

No sistema predador–presa, as populações oscilam, e a resposta funcional de Holling (a saturação da caça) muda a estabilidade da coexistência. Presa N e predador P: N′ = rN(1 − N/K) − f(N)P, P′ = e f(N)P − dP. A resposta funcional f é de Holling tipo I (linear aN), tipo II (saturação aN/(1 + ahN)) ou tipo III (sigmoide aN²/(1 + ahN²)). O Lotka–Volterra clássico é o tipo I sem capacidade de suporte (K → ∞): os ciclos têm estabilidade neutra e as condições iniciais fixam a amplitude. Um K finito mais saturação dá o modelo de Rosenzweig–MacArthur: um foco estável ou um ciclo limite (paradoxo do enriquecimento). As nuliclinas e a curva f(N) mostram o mecanismo.

Para quem: Ecologia e EDOs não lineares: resposta funcional, nuliclinas, ciclo limite.

Conceitos-chave

resposta funcional de Holling
Lotka–Volterra
Rosenzweig–MacArthur
ciclo limite
nuliclina
capacidade de suporte
concentração de semi-saturação

Como funciona

Presa N e predador P no modelo de Rosenzweig–MacArthur: N′ = rN(1−N/K) − f(N)P, P′ = e f(N)P − dP. A resposta funcional f(N) é de Holling tipo I (aN), tipo II (saturação aN/(1+ahN), patamar 1/h, semi-saturação N=1/(ah)) ou tipo III (aN²/(1+ahN²), semi-saturação 1/√(ah)). O Lotka–Volterra clássico é o tipo I sem o termo 1−N/K: ciclos de estabilidade neutra. A nuliclina da presa N′=0 é a curva P = rN(1−N/K)/f(N) (sem logística, P = rN/f(N)); a do predador P′=0 é a vertical f(N)=d/e. A interseção à direita da corcova é um foco estável; à esquerda, um ciclo limite (paradoxo do enriquecimento). O tipo III muitas vezes estabiliza o mesmo K grande porque, a N pequeno, o predador quase não caça.

Fórmulas principais

N′ = r N (1 − N/K) − f(N) P

N′ = r N − f(N) P (LV clássico, sem logística)

P′ = e f(N) P − d P

f_I = a N · f_II = a N / (1 + a h N) · f_III = a N² / (1 + a h N²)

patamar 1/h · semi-sat. II: 1/(a h) · semi-sat. III: 1/√(a h) · P′=0 quando f(N)=d/e

Perguntas frequentes

Por que os ciclos de Lotka–Volterra são tão frágeis?: Sem autolimitação da presa, as órbitas têm estabilidade neutra: as condições iniciais fixam a amplitude, não um atrator. Acrescentar K e um f(N) que satura costuma criar um atrator de verdade.
O que é a semi-saturação no tipo II de Holling?: O tempo de manuseio h limita o número de ataques. f(N) → 1/h quando N → ∞; a metade do patamar está em N = 1/(ah). O predador não pode comer a velocidade infinita ainda que sobrem presas.
Quando aparece um ciclo limite?: No modelo de Rosenzweig–MacArthur, subir K ou tornar a saturação mais íngreme pode desestabilizar a coexistência (paradoxo do enriquecimento). O tipo III muitas vezes estabiliza o sistema a baixa densidade de presa.

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